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Alterações Bioquímicas no Processo de Ensilagem

1. Introdução

Processo de ensilagem tem por objetivo preservar a planta no seu ponto de maior valor nutritivo por meio de fermentação anaeróbica, após o seu corte, picagem, compactação e vedação em silos. O produto final dessa fermentação, denominado silagem, é obtido pela ação de microrganismos sobre os açúcares presentes nas plantas com a produção de ácidos, resultando em queda do pH até valores próximos de 4, inibindo a ação de enzimas e de microrganismos capazes de promover a sua deterioração.

O processo de ensilagem pode ser dividido em quatro estágios:

a) Fase aeróbica: Tem a duração normalmente de poucas horas, onde o oxigênio atmosférico é reduzido, devido à respiração do material ensilado, juntamente com a ação de microrganismos aeróbicos ou aeróbicos facultativos. Também esta em ação as proteases e carboidratases da planta, devido ao pH estar ainda próximo ao pH normal da planta fresca (6,5-6,0) (Elferink et al., 1999).

b) Fase de fermentação: Começa quando o material passa ao estado de anaerobiose, e continua por alguns dias ou semanas, dependendo das características do material ensilado e das condições de ensilagem. Ocorre o desenvolvimento de bactérias lácticas, as quais tornam-se predominantes nessa fase. Devido à produção de acido láctico ocorre então a queda do pH para 3,8-5,0 (Elferink et al., 1999).

c) Fase de estabilidade: Caso não ocorra à entrada de ar no silo, o material não sofrera mudanças significativas nesta fase. Os microrganismos da fase anterior tem a população diminuída. Alguns microrganismos acido-tolerantes sobrevivem a esta fase em estado de inatividade ou como esporos. Apenas algumas proteases e carboidratases tolerantes a acidez, bem como microrganismos especializados (Lactobacillus buchneri) apresentam baixa atividade (Elferink et al., 1999).

d) Fase de degradação aeróbica: Passa a ocorrer logo que o silo é aberto e o material entra em contato com o ar. A deterioração do material começa com a degradação dos ácidos orgânicos por leveduras e ocasionalmente por bactérias acéticas. O pH torna-se elevado, associando-se ao aumento da temperatura, e a ação de microrganismos prutrefadores como os bacilos. O ultimo estagio inclui a atividade de outros microrganismos aeróbicos (facultativos) como bolores e enterobacterias (Elferink et al., 1999).

É importante controlar cada fase, para que haja otimização do processo de ensilagem. Na primeira fase devemos minimizar a quantidade de oxigênio residual; o estabelecimento da condição de anaerobiose na silagem ocorre pela expulsão do ar existente entre as partículas de forragem e pela subseqüente vedação do silo. O rápido estabelecimento desta condição é desejável, porque a presença de ar permite a respiração de células da planta e de microrganismos aeróbicos e anaeróbicos facultativos presentes na forragem, ambos utilizando oxigênio para a degradação de substratos, notadamente açúcares, a dióxido de carbono (CO2) e água. Na segunda e terceira fase, temos limitadas condições para atuar nas mesmas já que o silo se encontra vedado, sendo as alterações nessas fases dependentes do bom trabalho realizado na primeira fase. Na quarta fase devemos controlar a exposição da silagem após a abertura do silo, e a retirada diária de fatias do material exposto de acordo com cada silo, diminuindo consideravelmente as perdas nessa fase.

A qualidade da silagem deve ser determinada pelos valores de pH, porcentagens de acido butirico, acido acético, acido lático, matéria seca e digestibilidade in vitro da matéria orgânica.

Esse sistema de avaliação vem sendo muito utilizado porém não é muito preciso pois mesmo os parâmetros apresentarem alta correlação, eles podem variar não sendo possível classificar adequadamente a silagem. Por exemplo: a silagem pode apresentar pH abaixo de 3,8; sendo classificada como muito boa e uma DIVMO de 55 a 40%, sendo classificada como mediana.

Para qualificar o processo fermentativo, propõe-se que sejam consideradas todas as características químicas das silagens descritas e discutidas anteriormente so que em conjunto. Neste procedimento, deve-se somar as pontuações obtidas pela silagem para o valor de pH associado ao conteúdo de matéria seca, para o conteúdo de nitrogênio amoniacal como proporção do nitrogênio total e para os conteúdos de ácido butírico e de ácido acético e relacionar a pontuação total obtida com a proposta de qualificação da fermentação.

A fermentação com qualificação excelente corresponde àquela que ocorreu com perdas insignificantes de matéria seca e de energia e manteve a qualidade da fração protéica da forragem original durante a armazenagem. A qualificação de fermentação péssima corresponde às silagens que apresentaram processo fermentativo totalmente inadequado à conservação da forragem, além de baixo valor nutritivo, provavelmente, uma silagem que não será consumida pelos animais.

2. Fermentação no Processo de Ensilagem

O processo de fermentação é de fundamental importância para determinar a qualidade da silagem. No que se refere à forrageira esta deve apresentar: nível adequado de substratos fermentáveis sob a forma de carboidratos solúveis em água, baixo poder tampão, teor de matéria seca acima de 20% e estrutura física que permita boa compactação no silo (Mc Donald et al., 1991).

A rápida queda do pH é de grande importância para a preservação da qualidade da silagem, pois reduz a proteólise e inibe o crescimento de microorganismos indesejáveis. A velocidade de queda do ph é resultante da disponibilidade de um ambiente anaeróbico, disponibilidade de substratos fermentáveis e capacidade de tamponamento da forrageira. O poder de tamponamento é exercido por bases inorgânicas de potássio e cálcio, proteína, aminoácidos livres e por sua capacidade de produção de amônia (Van Soest, 1994).

A obtenção da condição de anaerobiose é essencial para o processo de ensilagem. A presença de oxigênio é capaz de afetar a qualidade da silagem pois permite a respiração e o desenvolvimento de fungos (Van Soest, 1994). Os fungos e bactérias aeróbicas promovem reações oxidativas com concomitante produção de calor , podendo elevar a temperatura da massa ensilada e causar formação de polímeros complexos entre açúcares e aminoácidos livres (reação de Maillard), diminuindo significamente a digestão de nitrogênio e da fibra. A respiração então irá ocorrer enquanto existir oxigênio e substrato disponível, contribuindo com o estabelecimento do ambiente anaeróbico (Muck, 1988). Na ausência de oxigênio as bactérias lácticas produzem lactato a partir de carboidratos disponíveis e os hidrogênios formados, quando ionizados, reduzem o pH do meio (Fairbairn et al., 1992). A produção de acido láctico pelas bactérias lácticas resulta num mecanismo de retroalimentação, que regula a acidez do meio. Quando e alcançado o pH ideal, os microrganismos diminuem a produção de acido láctico, que e utilizada apenas para neutralização dos compostos básicos formados (Moisio & Heikonen, 1994).

O consumo de carboidratos para remover o oxigênio residual em condições normais é mínimo. Porém se houver demora ou se o fechamento do silo for mal feito pode ocorrer respiração excessiva causando perdas de matéria seca, principalmente, carboidratos solúveis que são os principais substratos para a fermentação láctica do silo (Brito, 1999). Um outro agravante e o possível atraso no abaixamento do pH prolongando a atuação de enzimas das plantas e microorganismos indesejáveis (Brito, 1999).

2.1 Microflora da silagem

A microflora da silagem é determinante sobre a qualidade dos processos fermentativos que ocorrem com a forragem ensilada. Esta flora pode ser basicamente dividida em dois grupos: os microorganismos desejáveis constituídos pelas bactérias ácido lácticas e pelos microorganismos indesejáveis que vão causar inúmeras perdas durante a ensilagem (Leibernsperger e Pitt, 1987).

A maioria das bactérias lácticas presentes na silagem são consideradas mesófilas, isto e crescem em temperaturas entre 5 e 50 ºC, como ótimo entre 25 e 40ºC. Elas são capazes de abaixar o pH até 4,5 dependendo da espécie e do tipo da forrageira. São em sua maioria aeróbias facultativas, mas muitas preferem condições de anaerobiose (Elferink et al., 1999).

Baseadas no metabolismo dos açucares as bactérias lácticas podem ser classificadas como homofermentadoras, heterofermentatadoras facultativas e heterofermentadoras. As homofermentadoras produzem 85% do acido láctico derivado das hexoses, mas não podem degradar as pentoses (Elferink et al., 1999). Esta classe tem a enzima frutose bifosfatase aldolase, mas não fosfocetolase (Mc Donald, 1991). Heterofermentadoras facultativas (Figura 2 e 3) degrada tanto hexoses como pentoses produzindo acido láctico, acético e etanol (Elferink et al., 1999). Este grupo tem tanto a enzima frutose bifosfatase aldolase e a fosfocetolase (Mc Donald, 1991). Já as Heterofermentadoras (Figura 2 e 3) degrada tanto as hexoses quanto as pentoses produzindo quantidades equimolares de ácido láctico, acético, dióxido de carbono e etanol (Elferink et al., 1999). Este grupo de bactérias tem apenas a enzima fosfocetolase (Mc Donald, 1991).

À medida que a fermentação se inicia, os microrganismos aeróbios são substituídos pelos anaeróbicos. As bactérias ácido lácticas, inicialmente, estão presentes em número inferior aos principais competidores, quando há predomínio de microrganismos produtores de acido láctico, ocorrem queda do pH e máxima conservação (Mc Donald, 1991). Bactérias não produtoras de acido láctico tais como, Clostridium e Pseudomonas, metabolizam acido láctico, mas são inibidas em baixo pH (Brito, 1999). A taxa de produção de acido láctico depende da população inicial de bactérias lácticas e da disponibilidade de substrato (Mc Donald, 1991). Essa taxa também é influenciada pelo tamanho da partícula, pois, na silagem finamente picada o conteúdo celular é liberado e o crescimento de bactérias lácticas é então estimulado (Brito, 1999). Atualmente, sabe-se que as bactérias lácticas presentes na forragem fresca estão em estado dormente, e que os procedimentos da colheita que laceram a planta culminam com a ativação dessas bactérias (Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc e Streptococcus) (Henderson, 1993).

As bactérias lácticas não apresentam ação proteolítica intensa, havendo limitada síntese de aminoácidos. Sendo necessário sua presença desses no meio para o crescimento bacteriano (Mc Donald, 1991). Algumas espécies tem a habilidade de fermentar somente a arginina e a serina. Os produtos obtidos da arginina são ornitina, amônia e dióxido de carbono; e da serina são acetoina, amônia e dióxido de carbono (Mc Donald, 1991).

Os microorganismos indesejáveis podem causar espoliações anaeróbicas, fato observado em fermentações dominadas por bactérias do gênero clostridium e por enterobactérias, ou aeróbicas como no caso de contaminações com bacilos, listéria, fungos e leveduras (Elferink et al., 1999). Muitos desses microorganismos não somente diminuem o valor nutritivo da silagem, mas podem também ter efeitos negativos sobre a saúde animal e a qualidade do leite.

Os principais microrganismos indesejáveis na silagem são do gênero Enterobacterium e Clostridium. Durante os períodos iniciais da ensilagem, as enterobacterias competem com as bactérias lácticas pelos carboidratos disponíveis, mas elas são prontamente inibidas pela anaerobiose e acidificação do meio (Henderson, 1993). Esse grupo de bactérias também degradam a proteína da planta formando aminas biogênicas e amônia (Elferink et al., 1999). Alem da toxicidade, as aminas biogênicas tem efeito negativo na palatabilidade da silagem (Elferink et al., 1999). A amônia formada durante a proteólise aumenta o poder tampão do material, diminuindo a velocidade de abaixamento do pH (Elferink et al., 1999).

Os clostrideos são os principais responsáveis pela fermentação butírica obtendo energia a partir de açúcares e de acido láctico produzindo acido butirico, gás carbônico e hidrogênio (Luis & Ramirez, 1988). Essas bactérias fermentam dois moles de acido láctico produzindo um mol de acido butírico, elevando pH e degradando as proteínas, podendo assim reduzir a palatabilidade da silagem. Os clostrideos são particularmente sensíveis à disponibilidade de água, e em forragens com alta umidade, mesmo em baixo pH, pode não ocorrer inibição de crescimento desses microrganismos (Fisher & Burns, 1987). Os clostrideos também degradam de forma seletiva muitos aminoácidos. O catabolismo dos aminoácidos e dado pela reação de Stickland, onde um funciona como aceptor de elétrons e outro como doador de elétrons (Mc Donald, 1991). O aminoácido oxidado é convertido em acido graxo com um carbono a menos do que o composto original, enquanto o aminoácido reduzido forma um acido graxo com o mesmo numero de átomos de carbono (Mc Donald, 1991). Fatores como Baixas porcentagens de matéria seca, baixos níveis de carboidratos solúveis, altas temperaturas, alto poder tampão da forragem e atraso no fechamento do silo contribuem para o crescimento desse gênero de bactérias (Brito, 1999).

Bactérias cetogenicas também são isoladas de material ensilado, principalmente do gênero Acetobacter. Estas são também indesejáveis, pois estão envolvidas com a deterioração aeróbia, sendo capazes de oxidar o lactato e o acetato em dióxido de carbono e água (Elferink et al., 1999).

Os fungos também podem estar presentes nas silagens e estão relacionados principalmente com a deterioração aeróbica (Brito, 1999). As leveduras tem especial importância na degradação do ácido láctico, tanto na fase anaeróbica como na aerobiose. Sob condições de anaerobiose fermenta o carboidrato em etanol e dióxido de carbono, e sob condições aeróbias as leveduras degradam o acido láctico em dióxido de carbono e água (Elferink et al., 1999).

Bolores também podem ser encontrados em regiões do material que entrou em contato com o ar (má vedação). Os bolores estão relacionados com a redução do valor nutritivo e da palatabilidade da silagem, e podem apresentar efeito negativo na saúde animal (Elferink et al., 1999).

Outra bactéria que deve ser citada é a Listeria monocytogenes. Essa bactéria tem importância devido sua patogenicidade em varias espécies animais. O crescimento e a sobrevivência da Listeria é determinado pelo grau de anaerobiose, e pelo pH da silagem (Elferink et al., 1999). Podendo tolerar baixa faixa de pH (3,8-4,2) por longos períodos somente se houver presença de oxigênio (Elferink et al., 1999).

2.2 Fração Protéica

A proteína bruta da forragem é composta de cerca de 20 a 30% de nitrogênio não protéico, 60 a 70% de proteína verdadeira disponível e 4 a 15% de nitrogênio indisponível, recuperado na fração insolúvel em detergente ácido (Van Soest, 1994). O nitrogênio não protéico é composto, principalmente, de peptídeos, aminoácidos livres, amidas, ureideos, nucleotídeos, clorofila e nitratos (Mc Donald et al., 1991).

Depois de ensilada, a proteína é rapidamente degradada pela atividade enzimática proteolítica da própria planta que quebra a proteína verdadeira em aminoácidos e peptídeos (Chamberlain et al., 1996). Se for feita pré-secagem antes da ensilagem a hidrólise pode atingir 20% do total da proteína somente na fase de secagem (Brito, 1999).

O pH, tempo de ensilagem, porcentagem de matéria seca, temperatura e o potencial proteolítico da forragem são fatores que afetam a proteólise (Henderson, 1993). As proteases são mais ativas entre pH 6,0 e 7,0, mas sua ação pode continuar mesmo em pH inferior a 4,0 (Brito, 1999). Baixos teores de matéria seca implicam em alta proteólise (Brito, 1999). Altas temperaturas no silo também aumentam a taxa de proteólise por propiciar melhor ação das enzimas proteolíticas (Mc Donald et al., 1991). Como a produção de calor no silo relaciona-se com a respiração vegetal, uma boa compactação e vedação do silo são artifícios necessários para impedir aumento de temperatura e ocorrência de proteólise (Brito, 1999).

Outra forma de redução da fração protéica é a degradação dos aminoácidos que ocorre pela ação de microorganismos anaeróbicos, gerando gás carbônico, ácidos graxos, amônia, putrecinas, cadaverinas e outras aminas (Ohshima et al. e McDonald, 1978).

Enquanto as proteases das plantas promovem a quebra das proteínas em aminoácidos e peptídeos, as bactérias do gênero Clostridium são responsáveis pela quebra de aminoácidos dentro do silo. O catabolismo dos aminoácidos ocorre principalmente por três tipos de reações: deaminação, descarboxilação e reações de oxidação e redução (Ohshima et al., 1979). Na deaminação ocorre formação de amônia e na descarboxilação a formação de dióxido de carbono. Os aminoácidos oxidados são convertidos em ácidos graxos de cadeia carbônica menor, liberando dióxido de carbono, e os aminoácidos reduzidos formam ácidos graxos com o mesmo número de átomos de carbono. Nos dois tipos de reação excetuando-se a prolina, há liberação de amônia (Ohshima et al. e McDonald, 1978).

Muitos pesquisadores correlacionam a produção de amônia com a ocorrência de proteólise, mas na verdade os níveis de amônia indicam apenas a degradação de aminoácidos (Brito, 1999). Pode ocorrer intensa proteólise, sem que haja qualquer aumento significativo no teor de amônia (Mc Donald et al., 1991).

Para que a proteólise e a quebra de aminoácidos seja minimizada, é necessário que as condições de anaerobiose sejam rapidamente alcançadas, para permitir o crescimento de bactérias lácticas, a produção de ácido láctico e rápida queda do pH com conseqüente inibição das enzimas proteolíticas e crescimento de microorganismos indesejáveis (Ohshima et al., 1979).

2.3 Fração de Carboidratos

A energia química necessária para a fermentação de massa ensilada é fornecida pelos carboidratos, sendo os CHO solúveis os mais importantes nesse processo (Henderson, 1993). Os principais carboidratos solúveis em água nas forragens são os monossacarídeos (glicose, frutose e galactose), dissacarídeos (sacarose e melibiose), oligossacarídeos (rafinose e estaquiose) e alguns polissacarídeos (frutanas). A sacarose é o principal deles, pois, corresponde ao veiculo primário de transporte de energia nas plantas (Van Soest, 1994). O amido é estável a degradação na silagem, já que a maior parte das bactérias ácido-lácticas não têm a habilidade de fermentar o amido diretamente (McDonald et al., 1991).

Wilkinson et al (1982) citado por Silva (1997) concluíram que um nível adequado de carboidratos solúveis em água para uma fermentação estável com baixo pH e dominância de acido láctico seria em torno de 3% do peso da forragem fresca.

As plantas possuem carboidratos em diferente estádio de polimerização, que vão desde monossacarídeos ate polímeros de alto peso molecular como o amido, celulose, hemicelulose e pectina. Os carboidratos estruturais, em menor grau, também podem fornecer substrato energético para a fermentação, sendo a hemicelulose o principal carboidrato estrutural consumido no processo de ensilagem (McAllan e Phipps, 1977).

A celulose e as hemiceluloses são insolúveis em água, apresentam lenta velocidade de fermentação e por esses motivos não estão disponíveis para o metabolismo energético da planta (Pichard & Alcade, 1990). O amido, a pectina e as hemiceluloses não são degradados por microrganismos produtores de acido láctico, mas poderão ser degradados por bactérias não produtoras desse ácido (Van Soest, 1994). A hemicelulose parece ser a principal fonte adicional de substrato para a fermentação, podendo ocorrer à utilização de ate 40% dessa fração (Henderson, 1993), enquanto que a celulose e a lignina permanecem praticamente inalteradas durante a ensilagem (Morrison, 1993).

3. Conclusões

A flora bacteriana tem grande importância no processo de fermentação da silagem, sendo determinante na qualidade do produto final. A possibilidade de manipulação da colonização bacteriana no processo de ensilagem pode favorecer a fermentação láctica através da utilização de aditivos.

Os carboidratos solúveis são a principal fonte energética para fermentação, sendo os carboidratos estruturais muito pouco disponíveis para o processo de fermentação, sendo necessário a adição desses carboidratos em ensilagens de plantas que os apresentam em baixa quantidade.

A proteólise ocorrida nas primeiras horas da ensilagem influenciam o poder tamponante e conseqüentemente a queda do pH, o que nos indica que o processo de ensilagem será mais eficiente quanto mais rápido for a ensilagem e vedação do material.

Fonte: Material disponibilizado pelo Prof. Marcelo Neves Ribas

Adaptação:   Equipe CPT Cursos Presenciais

Autor(a): Marcelo Neves Ribas e Fernando Pimont Pôssas

Data: 13/05/2010


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